Estructura y función de los vasos sanguíneos
¿Cómo es la estructura y cuáles son las funciones de los vasos sanguíneos? Los cinco tipos principales de vasos sanguíneos son las arterias, las arteriolas, los capilares, las vénulas y las venas. Las arterias conducen la sangre desde el corazón hacia otros órganos. Las grandes arterias elásticas abandonan el corazón y se dividen en arterias musculares de mediano calibre que se distribuyen a lo largo de las diferentes regiones del organismo. Las arterias de mediano calibre se dividen luego en pequeñas llamadas arteriolas.
Cuando las arteriolas entran en un tejido, se ramifican en numerosos vasos diminutos llamados capilares (semejantes a cabellos). La delgada pared de los capilares permite el intercambio de sustancia entre la sangre y los tejidos corporales. Los grupos de capilares dentro de un tejido se reúnen para formar pequeñas venas llamadas vénulas. Éstas, a su vez, convergen formando vasos sanguíneos cada vez más grandes llamados venas.
Las venas son los vasos sanguíneos que transportan la sangre desde los tejidos de regreso hacia el corazón. Como los vasos sanguíneos requieren de Oxígeno (O2) y nutrientes al igual que otros tejidos del organismo, los grandes vasos sanguíneos están irrigados por sus propios vasos sanguíneos, llamados vasa vasorum (literalmente, vasos de los vasos), localizados en el interior de sus paredes.
Como las arterias se encuentran vacías en los cadáveres, en tiempos antiguos se creía que contenían sólo aire. La pared de una arteria posee tres capas o túnicas: 1) túnica interna, 2) túnica media y 3) túnica externa. La capa más interna, la túnica interna o íntima, contiene un revestimiento de epitelio pavimentoso simple llamado endotelio, una membrana basal y una capa de tejido elástico llamada lámina elástica interna.
El endotelio es una capa continua de células que reviste la superficie interna de todo el sistema cardiovascular (el corazón y todos los vasos sanguíneos). Normalmente, el endotelio es el único tejido que tiene contacto con la sangre. La túnica interna está más cerca de la luz, el huevo central a través del cual fluye la sangre.
La capa media, o túnica media, es normalmente la capa más gruesa. Está constituida por fibras elásticas y musculares lisas que se extienden en forma circular alrededor de la luz, de forma similar a como un anillo rodea un dedo. La túnica media también posee una lámina elástica externa compuesta por tejido elástico.
Debido a su contenido en fibras elásticas, las arterias normalmente poseen alta distensibilidad, lo cual significa que sus paredes se estiran con facilidad o que se expanden sin romperse en respuesta a leves incrementos en la presión. La capa más externa, la túnica externa, está compuesta en su mayor parte por fibras elásticas y colágenas.
Las neuronas simpáticas del sistema nervioso autónomo se distribuyen en el músculo liso de la túnica media. El incremento en la actividad simpática estimula en forma característica al músculo liso a contraerse, comprimiendo la pared del vaso y estrechando la luz. Tal disminución en el diámetro de la luz de un vaso sanguíneo se denomina vasoconstricción.
En contraste, las fibras del músculo liso se relajan cuando disminuye la estimulación simpática o cuando están presentes determinadas sustancias químicas, como el óxido nítrico, H+ y ácido láctico.
El incremento resultando en el diámetro de la luz se denomina vasodilatación. Cuando se lesiona una arteria o arteriola, su músculo liso se contrae, produciendo un espasmo vascular (vasoespasmo) que limita el flujo sanguíneo a través del vaso lesionado y ayuda a reducir la pérdida de sangre si el vaso es pequeño.
Las arterias de mayor diámetro (superior a 1 cm) se llaman arterias elásticas, porque su túnica media contiene una proporción alta de fibras elásticas. Las arterias elásticas tienen paredes que son relativamente delgadas en proporción a su diámetro total. Su lámina elástica interna es incompleta y su lámina elástica externa es delgada. Las arterias elásticas realizan la importante función de ayudar a la propulsión de la sangre hacia delante mientras los ventrículos se están relajando.
A medida que la sangre es eyectada desde el corazón hacia las arterias elásticas, sus paredes de distienden para captar la oleada de sangre, almacenando energía mecánica por un breve lapso; las fibras elásticas funcionan entonces como un reservorio de presión. Entonces las fibras elásticas retornan a su longitud inicial y convierten la energía (potencial) almacenada en energía cinética, haciendo que la sangre fluya. De esta manera, la sangre continúa moviéndose a través de las arterias aun cuando los ventrículos están relajados.
Las arterias elásticas también se denominan arterias de conducción, porque conducen la sangre desde el corazón hacia las arterias más musculares, de mediano calibre. La aorta y el tronco braquiocefálico, la carótida común, la subclavia, la vertebral, la pulmonar y las arterias iliacas comunes son arterias elásticas.
Las arterias de mediano calibre, con diámetros entre 0,1 y 10 mm, se denominan arterias musculares porque su túnica media contiene más músculo liso y menos fibras elásticas que las arterias elásticas. Por lo tanto, las arterias musculares son capaces de una mayor vasoconstricción y vasodilatación para ajustar la tasa del flujo sanguíneo. La mayor cantidad de músculo liso toma a las paredes de las arterias musculares relativamente más gruesas. Ellas poseen una delgada lámina elástica interna y una lámina elástica externa prominente. Las arterias musculares también se denominan arterias de distribución, porque distribuyen la sangre a las diferentes partes del organismo. Los ejemplos incluyen la arteria braquial en el brazo y la arteria radial en el antebrazo.
Una arteriola (arteria pequeña) es una arteria muy pequeña (casi microscópica), con diámetros entre 10 y 100 micrómetros, que conduce la sangre a los capilares. Cerca de las arterias de las que nacen, las arteriolas tienen una túnica interna como la de las arterias, una túnica media compuesta por músculo liso y unas pocas fibras elásticas, y una túnica externa compuesta en su mayor parte por fibras elásticas y colágenas. En las arteriolas de menor diámetro, que están más cerca de los capilares, las túnicas están constituidas por poco más que un anillo de células endoteliales rodeadas por unas pocas fibras aisladas de músculo liso.
Las arteriolas juegan un papel clave en la regulación del flujo sanguíneo desde las arterias hacia los capilares regulando la resistencia, la oposición al flujo sanguíneo. En un vaso sanguíneo, la resistencia se produce principalmente por la fricción entre la sangre y las paredes internas del vaso sanguíneo. Cuanto más pequeño es el diámetro del vaso sanguíneo mayor es la fricción. Como la contracción y la relajación del músculo liso en las paredes de las arteriolas pueden cambiar su diámetro, las arteriolas se conocen como vasos de resistencia. La contracción del músculo liso arteriolar produce vasconstricción, que incrementa la resistencia vascular y disminuye el flujo sanguíneo aportado por esa arteriola a los capilares. En contraste, la relajación del músculo liso arteriolar causa vasodilatación, que disminuye la resistencia vascular e incrementa el flujo sanguíneo hacia los capilares. Un cambio en el diámetro arteriolar puede afecta también la presión arterial: la vasocontricción de las arterias incrementa la presión arterial, y la vasodilatación de las arteriolas la disminuye.
Los capilares son vasos microscópicos que conectan las arteriolas con las vénulas; tienen diámetros de entre 4 y 10 micrómetros. El flujo de sangre de las arteriolas a las vénulas a través de los capilares se denomina microcirculación. Los capilares se encuentran cerca de casi todas las células del organismo, pero su número varía en función de la actividad metabólica del tejido al cual irrigan. Los tejidos corporales con alto requisito metabólico, como los músculos, el hígado, los riñones y el sistema nervioso, usan más O2 y nutrientes y por lo tanto tienen redes capilares extensas. Los tejidos con menores requisitos metabólicos, como los tendones y ligamentos, contienen menos capilares. Los capilares está ausentes en unos pocos tejidos, como todos los epitelios de cobertura, la córnea y el cristalino y el cartílago.
Los capilares se conocen como vasos de intercambio porque su principal función es el intercambio de nutrientes y desechos entre la sangre y las células tisulares a través del líquido intersticial. La estructura de los capilares está bien adaptada a esta función. Las paredes de los capilares están compuestas sólo por una capa de células endoteliales y una membrana basal. No poseen túnica media nu túnica externa. Así, una sustancia en la sangre sólo deben pasar a través de una capa de células para alcanzar el líquido intersticial y las células de los tejidos. El intercambio de sustancias ocurre sólo a través de las paredes de los capilares y el comienzo de las vénulas; las paredes de las arterias, arteriolas, la mayoría de las vénulas y las venas presentan una barrera demasiado gruesa. Los capilares forman amplias redes ramificadas que incrementan la superficie disponible para un intercambio rápido de sustancias. En la mayoría de los tejidos, la sangre fluye a través de sólo una pequeña parte de la red capilar cuando las necesidades metabólicas son bajas. Pero cuando un tejido como el músculo está activo, toda la red capilar se llena de sangre.
Una metaarteriola es un vaso que emerge de una arteriola y abastece a una red de 10-100 capilares llamados lecho capilar. La terminación proximal de una metaarteriola está rodeada por fibras de músculo liso discontinuo; la contracción y relajación de las fibras del músculo liso ayudan a regular el flujo sanguíneo a través del lecho capilar. La terminación distal de una metaarteriola, que se vacía en una vénula, no tiene fibras de músculo liso y se denomina canal preferencial. El flujo sanguíneo a través de un canal preferencial saltea el lecho capilar.
En las uniones entre las metaarteriolas y los capilares del techo capilar hay anillos de fibras de músculo liso llamados esfínteres precapilares, que controlan el flujo de sangre a través del lecho capilar. Cuando los esfínteres precapilares está relajados (abiertos), la sangre fluye dentro del lecho capilar; cuando los esfínteres precapilares se contraen (cerrados o parcialmente cerrados), el flujo sanguíneo a través del lecho capilar disminuye o cesa. Típicamente, la sangre fluye de manera intermitente a través del lecho capilar debido a la contracción y relajación alternante del músculo liso de las metaarteriolas y los esfínteres precapilares. Esta contracción y relajación alternante, que puede ocurrir de 5 a 10 por minuto, se denomina vasomotricidad. En parte, la vasomotricidad se debe a sustancias químicas liberadas por las células endoteliales; el óxido nítrico es un ejemplo. En cada momento, la sangre fluye sólo a través del 25% del lecho capilar.
El organismo contiene tres tipos diferentes de capilares: capilares continuos, fenestrados y sinusoides. Muchos capilares son capilares continuos, en los cuales las membranas plasmáticas de las células endoteliales forman un tubo continuo que sólo es interrumpido por hendiduras intercelulares, que son brechas entre células endoteliales vecinas. Los capilares continuos se encuentran en el músculo liso y esquelético, tejido conectivo y en los pulmones.
Otros capilares del organismo son los capilares fenestrados. Las membranas plasmáticas de las células endoteliales en estos capilares poseen muchas fenestraciones, pequeños poros (agujeros) con diámetros entre 70 y 10 nanómetros. Los capilares fenestrados se encuentran en los riñones, en las vellosidades del intestino delgado, en el plexo coroideo de los ventríclos del cerebro y en algunas glándulas endocrinas.
Los sinusoides son más amplios y tortuosos que otros capilares. Sus células endoteliales pueden tener fenestraciones inusualmente grandes. Además de tener una membrana basal incompleta o ausente, los sinusoides tienen hendiduras intercelulares muy grandes. Se encuentran sinusoides en el hígado, la médula ósea roja, el bazo y algunas glándulas endocrinas.
Por loe general, la sangre pasa por el corazón y luego en secuencia a través de las arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas y entonces vuelve al corazón. En algunas partes del cuerpo, sin embargo, la sangre pasa desde una red capilar a otra, a través de una vena llamada vena porta. Este tipo de circulación sanguínea se denomina sistema porta. El nombre del sistema porta está dado por la localización del segundo capilar. Hay sistemas porta asociados con la glándula hipófisis (sistema porta hipofisiario) y el hígado (circulación porta hepática).
Cuando varios capilares se unen, forman pequeñas venas llamadas vénulas (vena pequeña). Las vénulas, que poseen diámetros de entre 10 y 100 micrómetros, recogen la sangre de los capilares y la envían hacia las venas. Las vénulas más pequeñas, aquellas más próximas a los capilares, están constituidas por una túnica interna de endotelio y una túnica media que contiene sólo unas pocas fibras de músculo liso aisladas. Como los capilares, las paredes de las pequeñas vénulas son muy porosas; a través de ellas muchas células blancas fagocíticas emigran desde el torrente sanguíneo hacia un tejido inflamado o infectado. Las vénulas más grandes que convergen para gormar venas contienen la túnica externa característica de las venas.
El diámetro de las venas varía entre 0,1 mm y más de 1 mm. A pesar de que las venas están compuestas esencialmente por las tres mismas capas (túnicas) que las arterias, el espeso relativo de las capas es diferente. La túnica interna de las venas es más delgada que la de las arterias; la túnica media de las venas es mucho más delgada que la de las arterias, con relativamente poco músculo liso y fibras elásticas. La túnica externa de las venas es la capa más gruesa y está formada por fibras elásticas y de colágeno. Las venas no tienen la lámina elástica interna o externa que se encuentra en las arterias. Son lo suficientemente distensibles para adaptarse a las variaciones de volumen y presión de la sangre que pasa a través de ellas, pero no están diseñadas para resistir alta presión. La luz de una vena es mayor que la de una arteria de tamaño comparable y las venas a menudo aparecen colapsadas (aplanadas) cuando se seccionan.
Muchas venas, especialmente aquellas localizadas en los miembros, también presentan válvulas, delgados pliegues de túnica interna que forman cúspides como solapas. Las cúspides (valvas) de las válvulas se proyectan hacia la luz, apuntando en dirección al corazón. La baja presión sanguínea en las venas hace que la sangre que está regresando al corazón se enlentezca e incluso retroceda; las válvulas ayudan al retorno venoso impidiendo el reflujo de sangre.
Un seno vascular (venoso) es una vena con una pared endotelial fina que no posee músculo liso para modificar su diámetro. En un seno venoso es el tejido conectivo denso que lo rodea el que actúa de soporte en lugar de la túnica media y la externa. Por ejemplo, los senos venosos durales, que son sostenidos por la duramadre, transportan sangre desoxigenada desde el cerebro hacia el corazón. Otros ejemplo de un seno vascular es el seno coranario del corazón
La mayoría de los tejidos del organismo reciben sangre de más de una arteria. La unión de las ramas de dos o más arterias que irrigan la misma región del organismo se denomina anastomosis. Las anastomosis entre arterias proveen vías alternas para que la sangre alcance un tejido u órgano. Si el flujo sanguíneo s detiene por un breve lapso cuando los movimientos normales comprimen un vaso, o su in vaso es obstruido por una lesión, cirugía o enfermedad, la circulación hacia una parte del organismo no necesariamente se interrumpe. Una vía alternativa para el flujo sanguíneo para una parte del organismo a través de unas anastomosis se conoce como circulación colateral.
Las anastomosis también pueden encontrarse entre venas y entre arteriolas y vénulas. Las arterias que no se anastomosan se conocen como arterias terminales. La obstrucción de una arterial terminal interrumpe el suministro de sangre a todo un segmento de un órgano, produciendo necrosis (muerte) de ese segmento. Los vasos no anastomóticos que irrigan la misma región del organismo pueden proveer también vías sanguíneas alternativas.
En reposo la mayor parte del volumen sanguíneo, alrededor del 64%, se encuentra en las venas y las vénulas sistémicas. Las arterias y arteriolas sistémicas contienen alrededor del 13% del volumen sanguíneo, los capilares sistémicos contienen alrededor del 7%, los vasos sanguíneo pulmonares contienen alrededor del 9%, y el corazón alberga alrededor del 7%. Como las venas y las vénulas sistémicas contienen un gran porcentaje del volumen sanguíneo, funcionan como reservorios de sangre desde los cuales la sangre puede ser desviada rápidamente si es necesario. por ejemplo, durante el aumento de la actividad muscular, el centro cardiovascular en el tronco encefálico encía un gran número de impulsos simáticos a las venas. El resultado es la venoconstricción, la contracción de las venas, la cual reduce el volumen de sangre en los reservorios y permite que un mayor volumen sanguíneo fluya al músculo esquelético, donde se necesita más. Un mecanismo sismilar aparece en caso de hemorragia, cuando el volumen y la presión de la sangre disminuyen; en este caso, la venoconstricción ayuda a contrarrestar la caída de la presión arterial. Entre los principales reservorios de sangre se encuentran las venas de los órganos abdominales (especialmente el hígado y el bazo) y las venas de la piel.
El término angiogénesis hace referencia al crecimiento de nuevos vasos sanguíneos. Es un proceso importante en el desarrollo embrionario y fetal, y en la vida posnatal posibilita importantes funciones como la curación de heridas, la formación de un nuevo revestimiento uterino luego de la menstruación, la formación del cuerpo lúteo luego de la ovulación y el desarrollo de vasos sanguíneos alrededor de arterias obstruidas en la circulación coronaria. Algunas proteínas (péptidos) son promotoras y otras inhibidoras de la angiogénesis.
Clínicamente, la angiogénesis es importante porque las células de un tumor maligno secretan proteínas llamadas factores de angiogénesis tumoral que estimulan el crecimiento de los vasos sanguíneos para proveer nutrición a las células tumorales. Los científicos están buscando sustancias para inhibir la angiogénesis y así detener el crecimiento de los tumores. En la retinopatía diabética, la angiogénesis puede ser importante en el desarrollo de vasos sanguíneos que de hecho causan ceguera, de modo que el descubrimiento de inhibidores de la angiogénesis puede también prevenir la ceguera asociada con la diabetes.
Cuando las arteriolas entran en un tejido, se ramifican en numerosos vasos diminutos llamados capilares (semejantes a cabellos). La delgada pared de los capilares permite el intercambio de sustancia entre la sangre y los tejidos corporales. Los grupos de capilares dentro de un tejido se reúnen para formar pequeñas venas llamadas vénulas. Éstas, a su vez, convergen formando vasos sanguíneos cada vez más grandes llamados venas.
Las venas son los vasos sanguíneos que transportan la sangre desde los tejidos de regreso hacia el corazón. Como los vasos sanguíneos requieren de Oxígeno (O2) y nutrientes al igual que otros tejidos del organismo, los grandes vasos sanguíneos están irrigados por sus propios vasos sanguíneos, llamados vasa vasorum (literalmente, vasos de los vasos), localizados en el interior de sus paredes.
Arterias
Como las arterias se encuentran vacías en los cadáveres, en tiempos antiguos se creía que contenían sólo aire. La pared de una arteria posee tres capas o túnicas: 1) túnica interna, 2) túnica media y 3) túnica externa. La capa más interna, la túnica interna o íntima, contiene un revestimiento de epitelio pavimentoso simple llamado endotelio, una membrana basal y una capa de tejido elástico llamada lámina elástica interna.
El endotelio es una capa continua de células que reviste la superficie interna de todo el sistema cardiovascular (el corazón y todos los vasos sanguíneos). Normalmente, el endotelio es el único tejido que tiene contacto con la sangre. La túnica interna está más cerca de la luz, el huevo central a través del cual fluye la sangre.
La capa media, o túnica media, es normalmente la capa más gruesa. Está constituida por fibras elásticas y musculares lisas que se extienden en forma circular alrededor de la luz, de forma similar a como un anillo rodea un dedo. La túnica media también posee una lámina elástica externa compuesta por tejido elástico.
Debido a su contenido en fibras elásticas, las arterias normalmente poseen alta distensibilidad, lo cual significa que sus paredes se estiran con facilidad o que se expanden sin romperse en respuesta a leves incrementos en la presión. La capa más externa, la túnica externa, está compuesta en su mayor parte por fibras elásticas y colágenas.
Las neuronas simpáticas del sistema nervioso autónomo se distribuyen en el músculo liso de la túnica media. El incremento en la actividad simpática estimula en forma característica al músculo liso a contraerse, comprimiendo la pared del vaso y estrechando la luz. Tal disminución en el diámetro de la luz de un vaso sanguíneo se denomina vasoconstricción.
En contraste, las fibras del músculo liso se relajan cuando disminuye la estimulación simpática o cuando están presentes determinadas sustancias químicas, como el óxido nítrico, H+ y ácido láctico.
El incremento resultando en el diámetro de la luz se denomina vasodilatación. Cuando se lesiona una arteria o arteriola, su músculo liso se contrae, produciendo un espasmo vascular (vasoespasmo) que limita el flujo sanguíneo a través del vaso lesionado y ayuda a reducir la pérdida de sangre si el vaso es pequeño.
Arterias elásticas
Las arterias de mayor diámetro (superior a 1 cm) se llaman arterias elásticas, porque su túnica media contiene una proporción alta de fibras elásticas. Las arterias elásticas tienen paredes que son relativamente delgadas en proporción a su diámetro total. Su lámina elástica interna es incompleta y su lámina elástica externa es delgada. Las arterias elásticas realizan la importante función de ayudar a la propulsión de la sangre hacia delante mientras los ventrículos se están relajando.
A medida que la sangre es eyectada desde el corazón hacia las arterias elásticas, sus paredes de distienden para captar la oleada de sangre, almacenando energía mecánica por un breve lapso; las fibras elásticas funcionan entonces como un reservorio de presión. Entonces las fibras elásticas retornan a su longitud inicial y convierten la energía (potencial) almacenada en energía cinética, haciendo que la sangre fluya. De esta manera, la sangre continúa moviéndose a través de las arterias aun cuando los ventrículos están relajados.
Las arterias elásticas también se denominan arterias de conducción, porque conducen la sangre desde el corazón hacia las arterias más musculares, de mediano calibre. La aorta y el tronco braquiocefálico, la carótida común, la subclavia, la vertebral, la pulmonar y las arterias iliacas comunes son arterias elásticas.
Arterias musculares
Las arterias de mediano calibre, con diámetros entre 0,1 y 10 mm, se denominan arterias musculares porque su túnica media contiene más músculo liso y menos fibras elásticas que las arterias elásticas. Por lo tanto, las arterias musculares son capaces de una mayor vasoconstricción y vasodilatación para ajustar la tasa del flujo sanguíneo. La mayor cantidad de músculo liso toma a las paredes de las arterias musculares relativamente más gruesas. Ellas poseen una delgada lámina elástica interna y una lámina elástica externa prominente. Las arterias musculares también se denominan arterias de distribución, porque distribuyen la sangre a las diferentes partes del organismo. Los ejemplos incluyen la arteria braquial en el brazo y la arteria radial en el antebrazo.
Arteriolas
Una arteriola (arteria pequeña) es una arteria muy pequeña (casi microscópica), con diámetros entre 10 y 100 micrómetros, que conduce la sangre a los capilares. Cerca de las arterias de las que nacen, las arteriolas tienen una túnica interna como la de las arterias, una túnica media compuesta por músculo liso y unas pocas fibras elásticas, y una túnica externa compuesta en su mayor parte por fibras elásticas y colágenas. En las arteriolas de menor diámetro, que están más cerca de los capilares, las túnicas están constituidas por poco más que un anillo de células endoteliales rodeadas por unas pocas fibras aisladas de músculo liso.
Las arteriolas juegan un papel clave en la regulación del flujo sanguíneo desde las arterias hacia los capilares regulando la resistencia, la oposición al flujo sanguíneo. En un vaso sanguíneo, la resistencia se produce principalmente por la fricción entre la sangre y las paredes internas del vaso sanguíneo. Cuanto más pequeño es el diámetro del vaso sanguíneo mayor es la fricción. Como la contracción y la relajación del músculo liso en las paredes de las arteriolas pueden cambiar su diámetro, las arteriolas se conocen como vasos de resistencia. La contracción del músculo liso arteriolar produce vasconstricción, que incrementa la resistencia vascular y disminuye el flujo sanguíneo aportado por esa arteriola a los capilares. En contraste, la relajación del músculo liso arteriolar causa vasodilatación, que disminuye la resistencia vascular e incrementa el flujo sanguíneo hacia los capilares. Un cambio en el diámetro arteriolar puede afecta también la presión arterial: la vasocontricción de las arterias incrementa la presión arterial, y la vasodilatación de las arteriolas la disminuye.
Capilares
Los capilares son vasos microscópicos que conectan las arteriolas con las vénulas; tienen diámetros de entre 4 y 10 micrómetros. El flujo de sangre de las arteriolas a las vénulas a través de los capilares se denomina microcirculación. Los capilares se encuentran cerca de casi todas las células del organismo, pero su número varía en función de la actividad metabólica del tejido al cual irrigan. Los tejidos corporales con alto requisito metabólico, como los músculos, el hígado, los riñones y el sistema nervioso, usan más O2 y nutrientes y por lo tanto tienen redes capilares extensas. Los tejidos con menores requisitos metabólicos, como los tendones y ligamentos, contienen menos capilares. Los capilares está ausentes en unos pocos tejidos, como todos los epitelios de cobertura, la córnea y el cristalino y el cartílago.
Los capilares se conocen como vasos de intercambio porque su principal función es el intercambio de nutrientes y desechos entre la sangre y las células tisulares a través del líquido intersticial. La estructura de los capilares está bien adaptada a esta función. Las paredes de los capilares están compuestas sólo por una capa de células endoteliales y una membrana basal. No poseen túnica media nu túnica externa. Así, una sustancia en la sangre sólo deben pasar a través de una capa de células para alcanzar el líquido intersticial y las células de los tejidos. El intercambio de sustancias ocurre sólo a través de las paredes de los capilares y el comienzo de las vénulas; las paredes de las arterias, arteriolas, la mayoría de las vénulas y las venas presentan una barrera demasiado gruesa. Los capilares forman amplias redes ramificadas que incrementan la superficie disponible para un intercambio rápido de sustancias. En la mayoría de los tejidos, la sangre fluye a través de sólo una pequeña parte de la red capilar cuando las necesidades metabólicas son bajas. Pero cuando un tejido como el músculo está activo, toda la red capilar se llena de sangre.
Una metaarteriola es un vaso que emerge de una arteriola y abastece a una red de 10-100 capilares llamados lecho capilar. La terminación proximal de una metaarteriola está rodeada por fibras de músculo liso discontinuo; la contracción y relajación de las fibras del músculo liso ayudan a regular el flujo sanguíneo a través del lecho capilar. La terminación distal de una metaarteriola, que se vacía en una vénula, no tiene fibras de músculo liso y se denomina canal preferencial. El flujo sanguíneo a través de un canal preferencial saltea el lecho capilar.
En las uniones entre las metaarteriolas y los capilares del techo capilar hay anillos de fibras de músculo liso llamados esfínteres precapilares, que controlan el flujo de sangre a través del lecho capilar. Cuando los esfínteres precapilares está relajados (abiertos), la sangre fluye dentro del lecho capilar; cuando los esfínteres precapilares se contraen (cerrados o parcialmente cerrados), el flujo sanguíneo a través del lecho capilar disminuye o cesa. Típicamente, la sangre fluye de manera intermitente a través del lecho capilar debido a la contracción y relajación alternante del músculo liso de las metaarteriolas y los esfínteres precapilares. Esta contracción y relajación alternante, que puede ocurrir de 5 a 10 por minuto, se denomina vasomotricidad. En parte, la vasomotricidad se debe a sustancias químicas liberadas por las células endoteliales; el óxido nítrico es un ejemplo. En cada momento, la sangre fluye sólo a través del 25% del lecho capilar.
El organismo contiene tres tipos diferentes de capilares: capilares continuos, fenestrados y sinusoides. Muchos capilares son capilares continuos, en los cuales las membranas plasmáticas de las células endoteliales forman un tubo continuo que sólo es interrumpido por hendiduras intercelulares, que son brechas entre células endoteliales vecinas. Los capilares continuos se encuentran en el músculo liso y esquelético, tejido conectivo y en los pulmones.
Otros capilares del organismo son los capilares fenestrados. Las membranas plasmáticas de las células endoteliales en estos capilares poseen muchas fenestraciones, pequeños poros (agujeros) con diámetros entre 70 y 10 nanómetros. Los capilares fenestrados se encuentran en los riñones, en las vellosidades del intestino delgado, en el plexo coroideo de los ventríclos del cerebro y en algunas glándulas endocrinas.
Los sinusoides son más amplios y tortuosos que otros capilares. Sus células endoteliales pueden tener fenestraciones inusualmente grandes. Además de tener una membrana basal incompleta o ausente, los sinusoides tienen hendiduras intercelulares muy grandes. Se encuentran sinusoides en el hígado, la médula ósea roja, el bazo y algunas glándulas endocrinas.
Por loe general, la sangre pasa por el corazón y luego en secuencia a través de las arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas y entonces vuelve al corazón. En algunas partes del cuerpo, sin embargo, la sangre pasa desde una red capilar a otra, a través de una vena llamada vena porta. Este tipo de circulación sanguínea se denomina sistema porta. El nombre del sistema porta está dado por la localización del segundo capilar. Hay sistemas porta asociados con la glándula hipófisis (sistema porta hipofisiario) y el hígado (circulación porta hepática).
Vénulas
Cuando varios capilares se unen, forman pequeñas venas llamadas vénulas (vena pequeña). Las vénulas, que poseen diámetros de entre 10 y 100 micrómetros, recogen la sangre de los capilares y la envían hacia las venas. Las vénulas más pequeñas, aquellas más próximas a los capilares, están constituidas por una túnica interna de endotelio y una túnica media que contiene sólo unas pocas fibras de músculo liso aisladas. Como los capilares, las paredes de las pequeñas vénulas son muy porosas; a través de ellas muchas células blancas fagocíticas emigran desde el torrente sanguíneo hacia un tejido inflamado o infectado. Las vénulas más grandes que convergen para gormar venas contienen la túnica externa característica de las venas.
Venas
El diámetro de las venas varía entre 0,1 mm y más de 1 mm. A pesar de que las venas están compuestas esencialmente por las tres mismas capas (túnicas) que las arterias, el espeso relativo de las capas es diferente. La túnica interna de las venas es más delgada que la de las arterias; la túnica media de las venas es mucho más delgada que la de las arterias, con relativamente poco músculo liso y fibras elásticas. La túnica externa de las venas es la capa más gruesa y está formada por fibras elásticas y de colágeno. Las venas no tienen la lámina elástica interna o externa que se encuentra en las arterias. Son lo suficientemente distensibles para adaptarse a las variaciones de volumen y presión de la sangre que pasa a través de ellas, pero no están diseñadas para resistir alta presión. La luz de una vena es mayor que la de una arteria de tamaño comparable y las venas a menudo aparecen colapsadas (aplanadas) cuando se seccionan.
Muchas venas, especialmente aquellas localizadas en los miembros, también presentan válvulas, delgados pliegues de túnica interna que forman cúspides como solapas. Las cúspides (valvas) de las válvulas se proyectan hacia la luz, apuntando en dirección al corazón. La baja presión sanguínea en las venas hace que la sangre que está regresando al corazón se enlentezca e incluso retroceda; las válvulas ayudan al retorno venoso impidiendo el reflujo de sangre.
Un seno vascular (venoso) es una vena con una pared endotelial fina que no posee músculo liso para modificar su diámetro. En un seno venoso es el tejido conectivo denso que lo rodea el que actúa de soporte en lugar de la túnica media y la externa. Por ejemplo, los senos venosos durales, que son sostenidos por la duramadre, transportan sangre desoxigenada desde el cerebro hacia el corazón. Otros ejemplo de un seno vascular es el seno coranario del corazón
Anastosmosis
La mayoría de los tejidos del organismo reciben sangre de más de una arteria. La unión de las ramas de dos o más arterias que irrigan la misma región del organismo se denomina anastomosis. Las anastomosis entre arterias proveen vías alternas para que la sangre alcance un tejido u órgano. Si el flujo sanguíneo s detiene por un breve lapso cuando los movimientos normales comprimen un vaso, o su in vaso es obstruido por una lesión, cirugía o enfermedad, la circulación hacia una parte del organismo no necesariamente se interrumpe. Una vía alternativa para el flujo sanguíneo para una parte del organismo a través de unas anastomosis se conoce como circulación colateral.
Las anastomosis también pueden encontrarse entre venas y entre arteriolas y vénulas. Las arterias que no se anastomosan se conocen como arterias terminales. La obstrucción de una arterial terminal interrumpe el suministro de sangre a todo un segmento de un órgano, produciendo necrosis (muerte) de ese segmento. Los vasos no anastomóticos que irrigan la misma región del organismo pueden proveer también vías sanguíneas alternativas.
distribución sanguínea
En reposo la mayor parte del volumen sanguíneo, alrededor del 64%, se encuentra en las venas y las vénulas sistémicas. Las arterias y arteriolas sistémicas contienen alrededor del 13% del volumen sanguíneo, los capilares sistémicos contienen alrededor del 7%, los vasos sanguíneo pulmonares contienen alrededor del 9%, y el corazón alberga alrededor del 7%. Como las venas y las vénulas sistémicas contienen un gran porcentaje del volumen sanguíneo, funcionan como reservorios de sangre desde los cuales la sangre puede ser desviada rápidamente si es necesario. por ejemplo, durante el aumento de la actividad muscular, el centro cardiovascular en el tronco encefálico encía un gran número de impulsos simáticos a las venas. El resultado es la venoconstricción, la contracción de las venas, la cual reduce el volumen de sangre en los reservorios y permite que un mayor volumen sanguíneo fluya al músculo esquelético, donde se necesita más. Un mecanismo sismilar aparece en caso de hemorragia, cuando el volumen y la presión de la sangre disminuyen; en este caso, la venoconstricción ayuda a contrarrestar la caída de la presión arterial. Entre los principales reservorios de sangre se encuentran las venas de los órganos abdominales (especialmente el hígado y el bazo) y las venas de la piel.
Angiogénsis y enfermedad
El término angiogénesis hace referencia al crecimiento de nuevos vasos sanguíneos. Es un proceso importante en el desarrollo embrionario y fetal, y en la vida posnatal posibilita importantes funciones como la curación de heridas, la formación de un nuevo revestimiento uterino luego de la menstruación, la formación del cuerpo lúteo luego de la ovulación y el desarrollo de vasos sanguíneos alrededor de arterias obstruidas en la circulación coronaria. Algunas proteínas (péptidos) son promotoras y otras inhibidoras de la angiogénesis.
Clínicamente, la angiogénesis es importante porque las células de un tumor maligno secretan proteínas llamadas factores de angiogénesis tumoral que estimulan el crecimiento de los vasos sanguíneos para proveer nutrición a las células tumorales. Los científicos están buscando sustancias para inhibir la angiogénesis y así detener el crecimiento de los tumores. En la retinopatía diabética, la angiogénesis puede ser importante en el desarrollo de vasos sanguíneos que de hecho causan ceguera, de modo que el descubrimiento de inhibidores de la angiogénesis puede también prevenir la ceguera asociada con la diabetes.
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